По данным о 30 дискретно-варьирующих признаках изучено 58 черепов из Эквенского и 107 из Уэленского могильников, относящихся к древнеберингоморской культуре Чукотки. Обнаружено сходство древнеберингоморских популяций не только с современными арктическими, но и с байкальскими группами. Это может объясняться как контактами континентальных и арктических монголоидов Сибири в древности, так и общностью их генетических корней. Результаты сравнения древних популяций Чукотки с неолитическим населением Прибайкалья и южными монголоидами позволяют предположить, что образование протоэскимосоалеутской этнокультурной общности могло происходить на территории Чукотки в процессе культурной и биологической адаптации к экстремальным условиям Берингии переместившихся сюда групп как внутриконтинентального населения Сибири, так и мигрантов из Южной Азии и Тихоокеанского региона.

Ключевые слова: антропология, дискретно-варьирующие признаки, древнее население Чукотки, чукчи, эскимосы.

При сравнении современных и древних популяций по краниометрическим данным мы зачастую сталкиваемся с явлением эпохальной изменчивости признаков, искажающим реальную картину генетических взаимоотношений между этими популяциями. Более четкую информацию о генетической преемственности можно получить при использовании признаков, отражающих генетическую структуру популяций и не подверженных изменчивости во времени. Данная статья посвящена сравнительному анализу древнеберингоморских и современных североазиатских популяций с помощью дискретно-варьирующих признаков на черепе. Их использование в качестве "генетических маркеров" вполне оправданно, поскольку дискретные вариации в строении черепа относятся к особому классу морфологических признаков - фенов. Фенетика популяций предполагает, что фены отражают генетическую конституцию особи, а частота их встречаемости - генетические особенности группы особей. В силу этого появляется возможность распространения генетических подходов и принципов на популяции, генетическое изучение которых затруднено или невозможно [Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973].

Многие косвенные данные говорят о том, что вариации в строении черепа появляются в процессе нормального развития и в определенной степени детерминированы генетически [Cheverad, Buikstra, 1981; Sjovold, 1984; Lane, 1977]. Кроме того, многочисленными исследованиями показано, что генетически отдаленные друг от друга группы отчетливо различаются по частотам этих признаков, а генетически близкие обнаруживают значительное сходство. Таким образом, привлечение популяционно-генетических методов и подходов к исследованию фенофондов популяций, охарактеризованных по частотам дискретных признаков, весьма актуально для изучения ископаемых популяций человека. Подробные программа и методика определения дискретно-варьирующих признаков на черепе были даны нами ранее [Мовсесян, Мамонова, Рычков, 1975; Мовсесян, 2005].

Изучено 58 черепов из Эквенского и 107 из Уэленского могильников, относящихся к древнеберингоморской культуре Чукотки, культуре пережиточного неолита. Для сравнительного анализа были использованы опубликованные ранее данные о современных и древних сибирских народностях [Мамонова, Мовсесян, 1998; Мовсесян, 2005]. Важно отметить, что час-

тота каждого признака в популяции вычислялась как отношение числа его встречаемости к количеству черепов, на которых было возможно определение признака. Статистическая обработка данных производилась с помощью следующих методов: 1) вычисления обобщенных генетических расстояний (d) по методу М. Нея [Nei, 1972]; 3) классификационного анализа в рамках пакета PHYLIP (Phylogeny Inference Package) [Felsenstein, 1989]; 2) канонического анализа (программа "Каноклас", разработанная В. Е. Дерябиным).

Впервые черепа из Уэленского и Эквенского могильников были изучены М. Г. Левиным [1962], который определил их как типично эскимосские, сделав на этом основании вывод о глубокой древности эскимосского типа. К такому же заключению пришел и Г. Ф. Дебец, изучавший вопрос о формировании антропологического типа эскимосов [1975]. Одонтологический анализ древнеберингоморских серий показал их сходство друг с другом и с группами арктической расы, а также сохранение в обеих сериях архаических признаков строения зубной системы, характерных для эпох мезолита - бронзы [Зубов, 1969].

Сходство между эквенской и уэленской популяциями выявляется и по частотам дискретно-варьирующих признаков. Обобщенное генетическое расстояние между ними достаточно мало (d = 0,030). По-видимому, Уэленский и Эквенский могильники принадлежали локальным популяциям одной и той же этнической группы. При сравнении с современными арктическими популяциями (табл. 1) можно заметить, что древние бе-

Таблица 1. Распределение частот дискретно-варьирующих признаков в древних популяциях Чукотки и современных арктических группах

рингоморцы довольно близки к ним и, что очень важно, в основном именно по частотам тех признаков, которые характерны для арктических групп, в отличие от остальных североазиатских монголоидов. Например, уэленцы и эквенцы, так же как современные эскимосы, чукчи и алеуты, отличаются повышенными, по сравнению с континентальными монголоидами, частотами надглазничных отверстий (foramen supraorbitale), лобных отверстий (foramen frontale) и нижнечелюстного валика (torus mandibularis) - признака, особо характерного именно для арктической расы. Относительно понижены во всех арктических группах частоты блоковой ости (spina trochlearis), вставочной кости заднего родничка (os apicis Lambdae), вставочных косточек в ламбдовидном шве (os Wormii suturae Lambdoideae). Эта близость проявляется и при вычислении генетических расстояний (d) между древнеберингоморскими и современными сибирскими популяциями (табл. 2).

В то же время нельзя не отметить сходства древнего населения Чукотки с представителями байкальской расы - ульчами и негидальцами. Известно, что у современных оленных и береговых чукчей также выявляются черты, свидетельствующие, по мнению М. Г. Левина [1958], о примеси байкальского антропологического типа. Сравнивая современные арктические популяции с континентальными североазиатскими монголоидами по фенетическим данным, мы получаем аналогичные результаты (табл. 3). Обобщенные генетические расстояния показывают, что эскимосы в наибольшей степени приближаются к береговым чукчам. Чукчи береговые и оленные довольно схожи друг с другом. Алеуты занимают особое положение, о чем будет сказано ниже. Таким образом, чукчи и эскимосы образуют довольно изолированную общность, к которой относительно близки, кроме алеутов, негидальцы и ульчи. Еще более отчетливо эта картина проявляется на диаграмме, показывающей взаимное расположение современных сибирских популяций в пространстве канонических переменных (рис. 1). Представители байкальской расы - ульчи, негидальцы, орочи и эвенки, - образующие компактную группу, оказались вместе с эскимосами, чукчами и алеутами в области положительных значений первой переменной. Примечательно, что два независимых метода статистического анализа дали сходные результаты.

Следовательно, мы можем высказать предположение о генетических контактах арктических групп с популяциями байкальского расового типа, относящихся, по крайней мере, к эпохе древнеберингоморской культуры, а может быть, и к более раннему времени, тем более что наблюдается некоторый параллелизм в генетических и культурных связях этого региона на протяжении тысячелетий. Так, С. И. Руденко, исследовавший проблему происхождения древнеберингомор-

Таблица 2. Генетические расстояния между древним населением Чукотки и современными сибирскими этносами

Таблица 3. Генетические расстояния между арктическими и континентальными популяциями Сибири

Рис. 1. Результаты канонического анализа современных сибирских популяций.

ской культуры, предположил возможность ее южных истоков или связей, отметив близость криволинейного древнеберингоморского орнамента к амурскому [1947]. Предполагается, что эта культура возникла в результате синтеза лабреточных древнеэскимосских культур и безлабреточной усть-бельской, которая к концу I тыс. до н.э. распространилась к северному и восточному побережью Чукотки. Усть-бельская культура, в свою очередь, отличается как эскимоидными чертами, так и признаками, свидетельствующими о широких связях с соседними областями Сибири [Диков, 1974]. Довольно показателен в этом отношении Усть-Бельский могильник. И. И. Гохман, изучая череп из него, обнаружил наряду с характерными для арктической расы и признаки байкальского типа [1961]. По мнению В. П. Алексеева, усть-бельский череп является протоэскимосским, поскольку он отличается недифференцированностью антропологических признаков, свойственной предкам эскимосов [1967]. Таким образом, выявленная нами фенетическая близость древнеберингоморских популяций к современным байкальским группам может отражать как контакты континентальных и арктических монголоидов Сибири, так и общность их генетических корней.

Следует пояснить, что методология и принципы организации исследования, используемые нами в этногенетическом анализе, базируются на подходе к этническим группам как популяционным системам, обладающим "генетической памятью", т.е. сохраняющим исходные генетические характеристики. Это важное свойство популяционных систем было впервые обнаружено А. С. Серебровским [1935] и позднее аргументировано и экспериментально доказано Ю. Г. Рычковым и Ю. П. Алтуховым [Рычков, 1969, 1973; Алтухов, Рычков, 1970; Рычков, Мовсесян, 1972; Алтухов, Победоносцева, 1978]. С позиций такого подхода популя-ционная система представляется как подразделенная популяция, имеющая собственную микроэволюционную историю и состоящая из субпопуляций, связанных единством происхождения. В вышеперечисленных работах убедительно показано, что она отличается генетической стабильностью во времени и пространстве. Благодаря исторической обусловленности этногенетических процессов возможно длительное существование этнических общностей и сохранение в генофонде современного человечества "памяти" о предшествовавших этапах развития на протяжении десятков, сотен и тысяч поколений. Следовательно, путем усреднения частот генов по популяциям, являющимся частью популяционной системы, можно реконструировать генофонд предковой популяции, что позволяет проводить сопоставления современных и древних групп не на диахронном, а на условно синхронном уровне.

Таким образом, средние характеристики сибирских расовых групп, равно как и древнеберингоморских популяций, должны в какой-то степени отражать, согласно изложенному выше подходу, генетическую структуру гипотетических предковых общностей. В этом случае сравнение средних характеристик равнозначно сопоставлению самих предковых общностей для выявления древних генетических связей между ними. Такой сравнительный анализ показал практически одинаковую степень близости древнеберингоморских популяций к арктической и байкальской группам (табл. 4). Это свидетельствует, по-видимому, в пользу предположения о генетических связях древних берингоморцев с более южными регионами. В то же время континентальные группы, включая байкальскую, значительно ближе к неолитическому населению Прибайкалья. При построении обобщенного классификационного древа древние берингоморцы объединяются с арктическими популяциями (с позиций предложенного выше подхода - с их предковой общностью), континентальные же группы тяготеют к прибайкальским неолитическим (рис. 2). Особенно наглядно сходство современного и древнего арктического населения проявляется на диаграммах, представляющих распределение частот 15 наиболее полиморфных признаков в отдельных группах и реконструированных предковых общностях (рис. 3).

Итак, судя по полученным результатам, палеофенетические данные свидетельствуют об уходящем корнями в далекое прошлое генетическом единстве популяций арктической группы и о сохранении в их фенофонде "памяти" о носителях древнеберингоморской культуры. Последняя, в свою очередь, являлась одним из этапов древнеэскимосской культуры морских зверобоев, возникшей во II тыс. до н.э. на берингоморском побережье Чукотки в процессе адаптации к специфическим природным условиям. Предполагается, что создатели этой культуры были потомками позднепалеолитических протоэскимосоалеутов, в конце

Таблица 4. Генетические расстояния между древним населением Чукотки и современными сибирскими расовыми группами

Рис. 2. Обобщенное классификационное древо современных и древних сибирских монголоидов.

Рис. 3. Сравнение фенетической структуры современных и древних арктических популяций.

На радиусах по часовой стрелке отложены частоты следующих признаков: sutura frontalis, foramen frontale, spina processus frontalis (отросток), stenocrotaphia, os epiptericum, os postsquamosum, os asterion, os apicis Lambdae, os Wormii suturae Lambdoideae, os Wormii suturae occipito-mastoideum, processus interparietalis, tuberculum praecondylaris, foramen tympanicum, torus palatinus, sulcus mylohyoideus. Частота 0 - в центре круга, 0,25 - по окружности.

плейстоцена и начале голоцена распространившихся по берингийской суше из Азии в Северо-Западную Америку [Диков, 1974].

Однако остается открытым вопрос о генетических истоках древнего населения Берингии. Попробуем в начале вслед за А. М. Золотаревым [1937] найти генетические корни протоэскимосоалеутов во внутриконтинентальных районах Северной Азии. К сожалению, мы не располагаем достаточными палеоантропологическими материалами с близких к Чукотке территорий Сибири. Однако представляется оправданным сравнение древнеберингоморской серии с черепами из неолитических погребений Прибайкалья, датируемых VII-II тыс. до н.э.

Сравнительный анализ показал, что фенетически "палеоэскимосы" отличаются от прибайкальского неолитического населения не более, чем от современных арктических групп, обнаруживая наибольшую близость к носителям китойской культуры (VII-VI тыс. до н.э.) (табл. 5). На диаграммах, представляющих распределение частот дискретных признаков в древнеберингоморских и прибайкальских популяциях, можно заметить сходство "фенетических узоров" серовской и глазковской групп и отличие от них хронологически более ранней китойской, которая в определенной степени близка к реконструированной древнечукотской предковой общности (рис. 4).

Результаты канонического анализа современных и древних популяций Сибири полностью согласуются с предыдущими и дополняют их (рис. 5). В области положительных значений второй переменной расположились популяции арктической и байкальской рас, а также уэленская, эквенская и китойская группы. Представители центрально-азиатской и уральской рас оказались вместе с серовцами и глазковцами в области отрицательных значений.

Довольно примечательно отделение алеутов от остальных арктических групп в пространстве канонических переменных и вхождение их в североазиатскую общность. Как известно, алеуты занимают особое место в системе арктических популяций. Лингвистически и этнографически они сближаются с эскимосами, но по морфологическим признакам довольно сильно от них отличаются. Морфологическое своеобразие алеутов было отмечено во многих работах [Токарева, 1937; Hrdlicka, 1944; Дебец, 1951; Рычков, Шереметьева, 1972; Шереметьева, Рычков, 1978; Алексеев, 1981]. Если Г. Ф. Дебец рассматривал алеутов как локальную форму арктической расы, то в классификации Н. Н. Чебоксарова [1947] они входят в одну группу с бурята-

Таблица 5. Генетические расстояния между древними популяциями Чукотки и неолита Прибайкалья

ми, тувинцами и монголами. Аналогичные особенности алеутов выявляются и по фенетическим данным. В пространстве канонических переменных они располагаются гораздо ближе к тувинцам и эвенкам, чем к чукчам и эскимосам (см. рис. 1, 5).

Если исходить из предположения о том, что заселение Чукотки шло из Центральной Сибири, то особенности алеутов можно объяснить сохранением в условиях изоляции характерных черт протоэскимосо-алеутского типа, близкого к типу древних обитателей Центральной Сибири. По мнению Т. Я. Токаревой, отметившей сходство алеутов с эвенками и неолитическим населением Прибайкалья, "исходной стадией расового типа алеутов был расовый тип, известный в Прибайкальском неолите и распространенный в некую отдаленную эпоху на огромной территории, включавшей бассейн Берингова моря и, может быть, северо-западную Америку" [1937, с. 58]. Поддерживая эту точку зрения, В. П. Алексеев писал: "...есть все основания предполагать, что морфофизиологическое своеобразие алеутов может найти объяснение в рамках гипотезы консервации протомонголоидных особенностей" [Алексеев, Трубникова, 1984, с. 75]. Действительно, алеуты довольно близки к населению неолита Прибайкалья с учетом усредненных характеристик неолитических групп (d= 0,036).

При включении в канонический анализ средних характеристик древних популяций неолитическое население Чукотки смещается в сторону арктических групп (рис. 6), что соответствует структуре классификационного древа (см. рис. 2). Неолитическое население Прибайкалья передвигается к центру ареала континентальных монголоидов. Алеуты же благодаря присутствию предковой общности неолита Чукотки оказываются вместе с остальными группами арктической расы в области положительных значений второй и отрицательных значений первой канонической переменной, располагаясь в то же время на равном расстоянии от неолитического населения Прибайкалья и центрально-азиатских популяций. Можно заключить, что средние характеристики древних популяций действительно в определенной степени отражают исходные генофонды: протоэскимосоалеутскую общность и предковую общность континентальных монголоидов Сибири. По-видимому, протоэскимосоалеуты,

Рис. 4. Сравнение фенетической структуры древних популяций Чукотки и неолита Прибайкалья. На радиусах по часовой стрелке отложены частоты тех же признаков, что и на рис. 3.

Рис. 5. Результаты канонического анализа современных и древних популяций Сибири.

Рис. 6. Результаты канонического анализа современных и древних популяций Сибири с учетом усредненных характеристик неолитических групп.

равно как и популяции неолита Прибайкалья, являлись потомками первоначально единого по своей генетической структуре протомонголоидного палеолитического населения Сибири, создававшего локальные неолитические культуры в процессе освоения обширных территорий Северной Азии.

Полученные результаты находят подтверждение в данных археологии, согласно которым в конце IV тыс. до н.э. начали интенсивно расширяться границы байкальско-ленского ареала. Ленско-алданская неолитическая культура распространялась через верховья Лены, по верхнему течению Ангары вниз и далее на северо-запад и север, к Хатанге и низовьям Лены, а также на восток по Охотскому побережью к северо-восточной оконечности Азиатского материка [Чернецов, 1973].

Исследованиями А. П. Окладникова [1948] установлено наличие культурных связей Прибайкалья в неолитическое время с далекими районами Западной Сибири и с областями к западу от Урала. Черты сходства с прибайкальским неолитом исследователь находит и в неолитических культурах Енисея, связывая это с распространением на юг и на запад групп ранненеолитического населения Прибайкалья. Более того, отмечаются признаки широких контактов носителей именно китойской культуры с обитателями довольно отдаленных районов как на западе, так и на востоке [Окладников, 1974]. Из Прибайкалья по Лене шло, по-видимому, заселение территории Северной Якутии, где неолитические памятники обнаруживают явное сходство с прибайкальскими. В свою очередь, неолит Якутии оказал большое влияние на неолит Чукотского полуострова, и это в значительной степени обусловило характер последующих культур Чукотки, связанных с этногенезом северо-восточных палеоазиатов [Диков, 1974].

В то же время нельзя игнорировать возможность сохранения южного и тихоокеанского компонентов у представителей арктической группы. Рядом авторов высказывалось предположение о том, что именно через Берингию происходило проникновение тихоокеанских элементов в Америку [Зубов, 2002; Neves et al., 2003]. Мы провели сравнение современного и древнего населения Чукотки с южными и тихоокеанскими монголоидами (табл. 6). У современных арктических групп на нашем материале южная примесь не выявляется, но древние популяции Чукотки обнаруживают определенную близость к бирманцам и папуасам. Примечательно, что тихоокеанский комплекс был выявлен у древних берингоморцев и по альтернативной системе краниоскопических признаков [Козинцев, 1988]. Следовательно, образование протоэскимосоалеутской этнокультурной общности могло происходить на территории Чукотки в процессе культурной и биологической адаптации к экстремальным условиям Берингии переместившихся сюда групп как внутриконтинентального населения Северной Азии, так и мигрантов из Южной Азии и Тихоокеанского региона.

Таблица 6. Генетические расстояния между арктическими популяциями Сибири, южными монголоидами и тихоокеанскими группами

Список литературы

Алексеев В. П. К краниологии азиатских эскимосов // Зап. Чукот. краевед. музея. - 1967. - Вып. 4. - С. 22 - 26.

Алексеев В. П. Алеуты Командорских островов (соматологические наблюдения) // Традиционные культуры Северной Сибири и Северной Америки. - М.: Наука, 1981. - С. 6 - 33.

Алексеев В. П., Трубникова О. Б. Некоторые проблемы таксономии и генеалогии азиатских монголоидов. - Новосибирск: Наука, 1984. - 128 с.

Алтухов Ю. П., Победоносцева Е. Ю. Экспериментальное моделирование генетических процессов в подразделенных популяциях // ДАН. - 1978. - Т. 238, N 2. -С. 466 - 469.

Алтухов Ю. П., Рычков Ю. Г. Популяционные системы и их структурные компоненты: Генетическая стабильность и изменчивость // Журн. общ. биологии. - 1970. - Т. 31, N5. - С. 507 - 526.

Гохман И. И. Древний череп с Чукотки // Зап. Чукот. краевед, музея. - 1961. - Вып. 2. - С. 14 - 18.

Дебец Г. Ф. Антропологические исследования в Камчатской области // ТИЭ. Нов. сер. - 1951. - Т. 17. - С. 68 - 119.

Дебец Г. Ф. Палеоантропологические материалы из древнеберингоморских могильников Уэлен и Эквен // Проблемы этнической истории Берингоморья. - М.: Наука, 1975. - С. 198 - 201.

Диков Н. Н. Очерки истории Чукотки с древнейших времен до наших дней. - Новосибирск: Наука, 1974. - 456 с.

Золотарев А. М. К вопросу о происхождении эскимосов // Антропол. журн. - 1937. - N 1. - С. 47 - 56.

Зубов А. А. Одонтологический анализ черепных серий из Эквенского и Уэленского могильников // Древние культуры азиатских эскимосов. - М.: Наука, 1969. - С. 185 - 203.

Зубов А. А. Некоторые спорные моменты в традиционных взглядах на формирование физического типа американских индейцев // История и семиотика индейских культур Америки. - М.: Наука, 2002. - С. 388 - 399.

Козинцев А. Г. Этническая краниоскопия. - Л.: Наука, 1988. - 167 с.

Левин М. Г. Этническая антропология и проблемы этногенеза народов Дальнего Востока. - М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 359 с. - (ТИЭ. Нов. сер.; т. 36).

Левин М. Г. Об антропологических материалах из древнеэскимосских могильников // Зап. Чукот. краевед. музея. -1962. - Вып. 3. - С. 25 - 26.

Мамонова Н. Н., Мовсесян А. А. Неолитическое население Прибайкалья (палеофенетический анализ) // Вестн. антропологии. - 1998. - Вып. 5. - С. 221 - 240.

Мовсесян А. А. Фенетический анализ в палеоантропологии. - М.: Университетская книга, 2005. - 272 с.

Мовсесян А. А., Мамонова Н. Н., Рычков Ю. Г. Программа и методика исследования аномалий черепа // Вопр. антропологии. - 1975. - Вып. 51. - С. 58 - 77.

Окладников А. П. О первоначальном заселении человеком долины р. Лены // КСИИМК. - 1948. - Вып. 23. -С. 25 - 29.

Окладников А. П. Неолитические памятники Ангары (от Щукино до Бурети). - Новосибирск: Наука, 1974. -319 с.

Руденко С. И. Древняя культура Берингова моря и эскимосская проблема. - М.; Л.: Главсевморпуть, 1947. - 135 с.

Рычков Ю. Г. Некоторые популяционно-генетические подходы к антропологии Сибири // Вопр. антропологии. -1969. - Вып. 33. - С. 3 - 22.

Рычков Ю. Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции популяций: Поиски и решения на путях популяционной генетики // Вопр. антропологии. - 1973. - Вып. 44. - С. 3 - 22.

Рычков Ю. Г., Мовсесян А. А. Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения // Бюл. МОИП. Отд. биологии. - 1972. - Вып. 43. - С. 114 - 132.

Рычков Ю. Г., Шереметьева В. А. Популяционная генетика алеутов Командорских островов (в связи с проблемами истории народов и адаптации населения древней Берингии) // Вопр. антропологии. - 1972. - Вып. 40. - С. 45 - 58.

Серебровский А. С. Геногеография кур Армении // Успехи зоотехнических наук. - 1935. - Т. 1, вып. 3. - С. 11 - 15.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. - 1973. -N5. - С. 40 - 51.

Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов В. В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. - 277 с.

Токарева Т. Я. Материалы по краниологии алеутов // Антропол. журн. - 1937. - N 1. - С. 57 - 73.

Чебоксаров Н. Н. Основные направления расовой дифференциации в Восточной Азии // ТИЭ. Нов. сер. - 1947. -Т. 2. - С. 96 - 120.

Чернецов В. Н. Этнокультурные ареалы в лесной и субарктической зонах Евразии в эпоху неолита // Проблемы археологии Урала и Сибири. - М.: Наука, 1973. - С. 10 - 17.

Шереметьева В. А., Рынков Ю. Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии. - М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1978. - 136 с.

Cheverud J.M., Buikstra J.F. Quantitative genetics of skeletal non-metric traits in the rhesus macaques on Cayo Santiago. I. Single trait heritabilities //Amer. J. Phys. Anthrop. -1981. - Vol. 54. - P. 43 - 49.

Felsenstein J. PHYLIP - Phylogeny Inference Package (Version 3.2) // Cladistics. - 1989. - Vol. 5. - P. 164 - 166.

Hrdlicka A. Non-Eskimo people of the Northwest coast Alaska and Siberia // Proc. U.S. Nat. Museum. - 1944. -Vol. 94. - P. 1 - 172.

Lane R.A. The Allegany Seneca: a test of the genetic reliability of non-metric osteological traits for intrapopulation analysis: Ph. D. diss., Univ. Texas. -Austin, 1977. - 182 p.

Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Naturalist. - 1972. - N 106. - P. 283 - 292.

Neves W.A., Prous A., Gondales-Jose R., Kipnis R., Powell J. Early Holocene human skeletal remains from Santana do Riacho, Brasil: implications for the settlement of the New World // J. of Human Evolution. - 2003. - Vol. 45. - P. 19 - 42.

Sjevold T. A report on the heritability of some cranial measurements and non-metric traits // Multivariate Statistical Methods in Physical Anthropology / eds. G.N. Van Vark, W.W. Howells. - Boston: D. Reidel, 1984. - P. 23 - 246.

Материал поступил в редколлегию 01.09.11 г., в окончательном варианте - 30.09.11 г.

Permanent link to this publication: